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动物对苦味感觉的进化是用来判断潜在的有毒物质，是动物体最有效的自我保护机制之一。苦味在动物上引起不愉快的感觉，因此造成采食量下降。虽然如此，但是并不是所有的有苦味的物质都是有毒的，有些植物利用这一点来保护自己。它们分泌一些无毒的苦味物质，以这种方式来避免被动物吃掉。苦味与养猪存在着关联。例如，猪对于菜籽粕中硫代葡萄糖苷的敏感性是牛的四倍（du Toit et al. 1991）。但是，猪似乎对无害的苦味的适应特别快，初始引起采食量下降，随后几天之内采食量很快恢复。苦味通过两种机制影响采食量：一种是适口性机制（苦味反应），另一种是肠道保护机制。
1.-1- 猪饲料中的苦味物质(适口性)
在实际的养猪生产中，猪料中潜在存在各种各样的毒素和抗营养因子（ANF），它们其中的很多都被识别为苦味。动物的味觉系统检测到这些物质时，会降低采食量以避免摄入更多。这样的物质很多，比如在农业生产中会使用大量化学合成物质，如杀虫剂，而这些物质的残留对于猪采食的影响并没有人去研究。还比如，饲料和饲料原料在存储过程中很容以产生霉菌毒素，而有些霉菌毒素会导致猪的胃口下降（比如伏马毒素和黄曲霉毒素），当然现在还不清楚这些毒素对采食量的影响是通过苦味途径还是通过其他途径。但是有一些常见的饲料原料中含有的一些物质（抗营养因子）已经是被证明会由于起苦味引起采食量下降，它们大多是一些植物来源的化合物和饲料添加。
1.1 植物来源的化合物
所谓抗营养因子是指在植物中天然产生的，对于动物利用饲料的营养成分和动物健康存在不利影响的一些化合物。通常来说，抗营养因子是植物为了保护自己不被吃掉而进化出来的。有一些确实对动物的健康有负面影响，但是有些只是有苦味但是无害。在近期的一篇综述里面，Clasadonte和van der Poel（2009）没有发现在抗营养因子水平和猪的自由采食量之间存在线性相关关系。他们在结论中强调，目前很少有对单个抗营养因子的作用进行评估的研究。通常研究所使用饲料中往往含有很多中不同成分，这种情况之下无法对抗营养因子的味觉感受进行区分。
虽然如此，现在已经知道有一些抗营养因子是通过降低适口性来降低采食量如：胰蛋白酶抑制剂，木质素，硫代葡萄糖苷，棉酚，生物碱等（表1）。据报道， 在猪料的商业生产中，由于一些饲料原料的使用（见表1），饲料中往往含有一种或多种抗营养因子。比如，生大豆和菜豆中含有的凝集素对于采食量有非常明显的影响。Sola-Oriol等人（2011）猪对葵花籽、油菜籽和土豆蛋白喜好性差的原因可能是它们其中所含的绿原酸、硫代葡萄糖苷和生物碱等物质。
此外，混入饲料原料中的野草和野草籽也是一些潜在的有毒和苦味植物源化合物的重要来源。野草籽是饲料原料中的常见污染，并且对家畜的采食和健康有显著影响。但是现在并没有有效的方法来识别和去除这些污染（van Barneveld, 1999）。此外，目前很少有关于野草籽中有害物质对于猪采食影响的研究。
表 1：饲料中的抗营养因子及它们对生长猪采食或饲料喜好度的影响（来源：sources: D’Mello, 1995; Clasadonte and van del Poel , 2009; Roura , 2012; Sola-Oriol et al., 2008, 2011）
| 抗营养因子 | 主要来源 | 对适口性的负面影响 |
| 凝集素和Kunitz 胰蛋白酶抑制剂 | 大豆(生) | 强 |
| 凝集素 | 豆类-菜豆-(生) | 非常强 |
| 单宁 | 高粱 | 强 |
| 单宁，胰蛋白酶抑制剂 | 豌豆 | 无影响 |
| 纤维成分（木质素？） | 燕麦 | 非常强 |
| 棉酚 | 棉籽粕 | 非常强 |
| 氰化物 | 木薯 | 强 |
| 硫代葡萄糖苷 | 菜籽粕 | 非常强 |
| 生物碱 | 土豆蛋白，羽扇豆 | 非常强 |
| 非淀粉多糖 | 羽扇豆 | 中度 |
| 绿原酸 | 葵花籽粕 | 强 |
| 皂苷 | 大豆，苜蓿 | 弱，不一致 |
| 多种 | 杂草种子 | 大部分未知 |
1.2 饲料添加剂
低添加量的饲料原料（即添加剂）通常具有影响适口性并显著影响采食量的作用。例如，很多植物提取物、大部分药物如抗生素对猪的味觉都是苦（Nelson and Sanregret, 1997; Windisch et al., 2008）。替米考星被证实可以在猪味觉神经纤维上触发很强的电生理反应。此外，有大量的制剂（主要是阵痛、抗组胺、杀菌类添加剂）包括一些化合物如盐酸奎宁HCl，那铵，咖啡因和蔗糖八乙酸酯第一个在猪上引起回避反应。（Danilova et al. 1999; Nelson and Sanregret 1997）。“别吃”（Bitrex，苯甲地那铵，又名苦精，已知对人类最苦但无害的物质）可以猝然大量降低猪的采食。但是仅仅在几次饲喂之后，猪就会适应这种苦味，降低的采食量就会逐渐恢复。
2- 对苦味化合物的肠道保护机制
口腔中感受到苦味会立刻降低食物的摄入。但是有一部分动物体所不希望摄入的物质还是难免会通过口腔进入胃肠道。因此，胃肠道中的保护机制对于阻止这些毒素的危害就变得相当重要。胃肠道上皮上的味觉感受细胞就像一个化学感受网络一样进行工作，它监测肠道中的营养成分和毒素，并触发级联反应，最终引起对肠道内容物的吸收（营养物质）或排出（毒素）。而胃肠道黏膜上的苦味感觉细胞被证明参与多种肠道保护机制：
| 触发分泌来中和毒素（如唾液、粘液...） | |
| 影响肠道蠕动减缓胃排空 | (Glendining et al. 2008) |
| 呕吐过程可能是通过胃肠道中的苦味感受细胞介导 | (Sternini et al., 2008) |
| 通过激活食欲（饱腹）级联来引起饱腹感应 | (Chen et al., 2006) |
| 刺激分泌机制，促进毒素化合物的快速排出 | (Kaji et al., 2009) |
3- 在猪料的商业生产中，我们如何利用苦味
总起来说，苦味及相关的口腔和胃肠道反应机制对于商业饲料生产有很大的价值。
比如，在教槽料中，一些会触发苦味的原料要尽量避免使用（即使是痕量的生物碱、芥子苷和硫代葡萄糖苷也会对仔猪的采食造成负面影响）。 同样也包括一些添加的药物。如果需要向饲料中添药，我们必须要谨记大部分抗生素是苦的，并且在开始阶段会引起采食量的下降。在这种情况下，需要寻找一些掩盖苦味的方法（如封装、包被或与糖类恰当配方等）。
另外一个方面，使用一些苦味化合物在母猪的特殊阶段来限制过渡采食也是一个很好的策略。当然，如何在实际操作中准确控制用量以达到期望效果还需要进一步研究。
（翻译：曹杰）
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